Особенности эволюции живых организмов на разных уровнях развития
Другую гипотезу (симбиотическую
) предложила недавно американский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Гипотеза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.
В эволюции одноклеточной организации выделяются промежуточные ступени, связанные с усложнением строения организма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.
Самая примитивная стадия - агатная прокариотная - представлена цианеями и бактериями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одноклеточными (простейшими). Однако уже на этой стадии появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен генетическим материалом посредством конъюгации. Большое разнообразие видов бактерий, способность существовать в самых разных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.
Следующая стадия - агамная эукариотпая - характеризуется дальнейшей дифференциацией внутреннего строения с формированием высокоспециализированных органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо существенной здесь была эволюция ядерного аппарата - образование настоящих хромосом в сравнении с прокариотами, у которых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрессивная эволюция которых шла по пути увеличения числа одинаковых органоидов (полимеризация), увеличения числа хромосом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и вегетативных ядер - макронуклеуса и микронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эукариотных организмов имеется много видов с агамным размножением (голые амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).
Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было возникновение у них полового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У простейших имеется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У некоторых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделения на мужские и женские гаметы, т.е. наблюдается изогамия. Постепенно в ходе прогрессивной эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной копуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зигота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной - начальной стадии ксеногамии (размножение путем перекрестного оплодотворения). Последующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совершенствования способов ксеногамного размножения.
Возникновение и развитие многоклеточной организации
Следующая после возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отличается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колониальная одноклеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференцированная.
Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного организма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.
Недавно обнаружены самые примитивные формы колониальных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одноклеточными организмами и низшими многоклеточными (губками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Mesozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей этого полцарства считают тупиковыми линиями.